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今天,我将为大家带来一篇斑马鱼如何通过改变体表黑色素细胞的聚散达到降低紫外线对身体伤害的文章,希望大家喜欢,文章的基本信息如下:

许多无脊椎动物和低等脊椎动物,包括爬行动物、两栖动物和鱼类,都能够根据当地环境的颜色调整它们的身体色素。这种行为被称为视觉背景适应,在斑马鱼幼体中也观察到了这种行为。一般来说,在水生脊椎动物中,这种反应是通过黑素小体(充满黑色素的囊泡)聚集或分散在称为黑素载体的真皮色素细胞中进行的。因此,通过使用不同的分子马达,黑素小体沿着微管轨迹和肌动蛋白细丝运输。负端定向的运动蛋白负责将黑素小体带到细胞中心,在那里它们聚集在一起,使动物看起来苍白。为了使它们的体色适应深色背景,黑素小体通过使用正端定向运动蛋白和肌球蛋白来分散,前者将黑素小体运送到细胞外围,后者将黑素小体从微管轨迹切换到肌动蛋白细丝,确保在整个细胞中均匀分散。对于不同的动物,包括斑马鱼,已经证明视觉背景适应依赖于视网膜输入,因为失明动物通常无法使它们的身体颜色适应背景。因此,缺乏视觉背景适应可以给出视觉缺陷的第一个提示。

视觉背景适应的适应价值通常可以在伪装中看到,因为它允许动物与当地环境的色调混合,从而避免了捕食者的视觉检测。然而,这一观点与以下发现相反,即受精后2天刚孵化的斑马鱼胚胎在从下方照射到可见光时显示出黑素体的分散,即它们的身体颜色在明亮的背景下变得深色。然而,在较大的幼体中,在可见光照射下色素沉积的过程明显不同。从3dpf开始,白光仍然会诱导黑素小体的初始快速分散,但相反,随后会出现较慢的聚集,从而导致预期的体色苍白。斑马鱼幼鱼胚胎中黑素小体意外的光诱导分散提出了一个问题,即斑马鱼体内的色素沉着是否具有额外的功能,即保护透明的幼鱼免受紫外线(UV)照射的影响。在这项工作中,我们通过比较野生型和突变型斑马鱼幼体在不同发育阶段对可见光和紫外光光照的反应,验证了这一假设。我们的数据表明,幼年斑马鱼胚胎中色素的主要功能确实不是提供伪装,而是保护这些皮肤较薄的动物免受紫外线照射。只有在年长的幼体中,在没有紫外线的情况下,黑素小体的分散和聚集才起到伪装的作用,而在紫外线的影响下,对紫外线诱导的损害的保护仍然占主导地位。

图1.a)实验装置示意图。斑马鱼幼体被包埋在琼脂糖中,放在解剖显微镜下。可见光照明从下方提供,可选的近紫外光从上方倾斜。b)在持续30分钟的初始光适应期之后,测量身体色素沉着的程度,并作为后续所有测量的参考。然后对幼体进行30分钟的黑暗适应,然后将它们暴露在可见光下45分钟(I)。在光照期间,每秒都会测量色素沉着的程度。在曝光阶段(Ii)中间的15分钟间隔期间提供可选的紫外光。c)为了量化身体色素沉着的程度,使用固定的阈值对幼体的图像进行二值化。超过此阈值的像素数相加,再除以30分钟的光线适应后高于阈值的像素数,得到“黑色素指数”。d)同一5日龄斑马鱼幼体的原始(上行)和二值化(下行)图像,暗适应后黑素小体分散最小(左,黑色素指数=1.14),紫外线照射15分钟后达到最大黑素小体分散(右,黑素指数=1.98)。

结果

紫外光有效引发斑马鱼幼体

中黑素小体的分散

在受精后2天(dpf)的野生型斑马鱼胚胎的黑素小体在暗适应期间聚集,导致胚胎面色苍白。随后暴露在下面的可见光下,黑素小体迅速消散,导致在明亮的背景下身体颜色明显变暗(图2A,蓝线)。突变胚胎也得到了类似的结果,由于含有同源结构域的转录因子Rx3的突变,它们完全失去了眼睛;图2A,红线)。因此,观察到的反应不依赖于视网膜输入,甚至发生在野生型胚胎的分离尾巴中(图2A,绿线)。在这个胚胎阶段,在可见光照射期间增加紫外光没有额外的影响(图2e,蓝线)。然而,从3dpf开始,暴露在可见光下的黑素小体快速扩散的初期,紧随其后的是野生型胚胎和早期幼体中黑素小体的延迟、较慢的聚集(图2B-D,蓝线)。这种延迟的聚集既不存在于突变体中,也不存在于分离的尾巴和手术摘除眼睛的野生型幼体中(图2B-D,分别为红色、绿色和洋红)。来自上面的紫外光的加入导致黑素体从3dpf开始在有视力的胚胎和幼体中快速而明显的扩散(图2F-H,蓝线),但对盲目幼体和孤立的尾巴没有影响(图2F-H,分别为红色、绿色和洋红色线)。

图2.眼部感光细胞对斑马鱼幼体色素沉着的影响。与在2dpf的野生型胚胎中发现的情况类似,无眼突变体幼体、盲野型幼体以及孤立尾巴的黑素体在可见光(A-D)刺激下分散,对紫外光(E-H)没有额外的反应。相反,可见光诱导3dpf及以上野生型完整幼体黑素小体的延迟聚集(B-D),而暴露在紫外光下则导致黑素小体的明显分散(F-H)。并且与光适应30分钟后的色素沉着程度相关,即黑色素指数1表示幼虫与光适应后的外观相比较暗,反之亦然,值1表示幼虫与光适应后的外观相比显得更苍白。为了便于比较,所有的图表都是以相同的比例绘制的。紫色着色区域标记UV灯打开时的时间间隔。

紫外光诱导的黑素小体分散

由短波敏锥感光器介导

为了测试幼虫视网膜中对紫外线敏感的锥体是否负责介导观察到的黑素小体对紫外线照射的分散,我们测试了大量杆状突变体(LOR)。在这些幼虫中,转录因子tbx2b的突变导致对紫外线敏感的锥体几乎完全丧失,转而有利于杆状细胞。虽然在正常光照条件下,突变体表现出与野生型鱼相同的色素沉积动力学(图3A-D),但与野生型幼体相比,黑素体对紫外线照射的分散明显减少(图3F-H)。

图3。眼睛短波敏视锥感光器对斑马鱼幼体色素沉着的影响。大量杆状突变体斑马鱼幼体在可见光照射下(A-D)表现出正常的黑素小体分散和聚集。然而,在3dpf和更老的野生型鱼类中观察到的紫外光诱导的黑素小体的分散明显减少(F-H)。并且与光适应30分钟后的色素沉着程度相关,即黑色素指数1表示幼体与光适应后的外观相比较暗,反之亦然,值1表示幼体体表与光适应后的外观相比显得更苍白。野生型幼体数据与图2相同,为便于比较,所有曲线图均按相同比例绘制。紫色着色区域标记UV灯打开时的时间间隔。

结论

从实验中可以得出3dpf及以后的幼体中的黑素小体分散是由紫外线(UV)光有效地触发的,而与视觉背景无关,这表明色素沉着的程度是捕食和UV辐射威胁之间的权衡。因此,紫外光诱导的黑素小体的分散依赖于视网膜短波敏视锥感光器的输入。在仍然缺乏功能性视网膜的年轻胚胎中,对紫外光的保护占主导地位,光通过黑色素载体固有的光感受器触发黑素体的扩散,而与实际的紫外光含量无关。相比之下,在具有功能性视网膜光感受器的较老胚胎和早期幼体中,这种光诱导的色散在没有紫外线的情况下会被延迟的聚集所抵消。这些数据表明,黑素小体分散的主要功能已经演变为一种保护性适应,以防止紫外线损伤。

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